Конституция Армении: Статья 18.1
Конституция Армении (Статья 18.1) закрепляет «исключительную миссию Армянской Апостольской Святой Церкви как национальной церкви в духовной жизни армянского народа, в деле развития его национальной культуры и сохранения его национальной самобытности»:
Предстоятель Гарегин II, Католикос всех армян, Резиденция предстоятеля Эчмиадзин.
Радиальная глия

Радиальная глия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Экспрессия рецептора G-CSF отчётливо выявляет клетки радиальной глии в разных отделах эмбрионального мозга мыши на разных сроках развития (в днях). Из публикации Kirsch et al., 2008.[1]

Радиальная глия — глиальные клетки с длинными отростками, играющие важную роль в нейрональной миграции, построении слоёв коры мозга и мозжечка, а также являющиеся предками в процессе нейрогенеза[2][3].

Развитие

Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из нейроэпителиальных клеток. Некоторые глиальные популяции, например, Мюллерова глия в сетчатке, танициты в гипоталамусе и Бергмановская глия в мозжечке, сохраняют радиальную морфологию, а также иммунологические и биохимические свойства, присущие радиальной глии, и во взрослом организме[4].

Верхний холмик четверохолмия в мозге куриного эмбриона окраска гематоксилин—эозин. В миграторной зоне (MZ) между генеративной зоной (GZ) и первой пластинкой нейронов (L1) видны волокна радиальной глии. Из статьи Caltharp et al., 2007.[5]
Миграция нейронов вдоль направляющих. Из работы «Сравнение функции медленных и быстрых неокортикальных нейронов с помощью новой модели in vitro», авт. Nichols et al., 2008.[6]

Морфология

В конечном мозге, каждая клетка радиальной глии имеет одну апикальную ножку (англ. apical endfoot), присоединённую к вентрикулярной поверхности. На противоположной стороне, базальной поверхности, радиальные волокна, в особенности на последних стадиях развития, формируют до нескольких ответвлений, заканчивающихся ножками, формирующими внешнюю поверхность мозга, glia limitans. По мере утолщения кортекса волокна удлиняются. Некоторые из них оканчиваются на капиллярах, начинающих вторгаться в полушария. У большинства млекопитающих, за некоторыми исключениями, радиальная глия лишь временно присутствует в конечном мозге. По завершении кортикогенеза она исчезает либо преобразуется в астроциты.

Физиология

Для клеток радиальной глии характерна экспрессия GFAP, виментина, FABP7. Радиальная глия, из которой образуются новые нейроны, характеризуется экспрессией Pax6[7][8]. Существуют межвидовые отличия в экспрессии маркеров: у приматов радиальная глия выраженно иммунореактивна к GFAP в самый активный период нейромиграции, а у грызунов экспрессия GFAP наблюдается только после рождения. Многие клетки радиальной глии у приматов на время останавливают митотическую активность, выполняя лишь роль направляющих для мигрирующих нейронов. Кортиконейрогенез у макак длится около двух месяцев[9], а у человека — около пяти, и, как предполагается, для построения более крупного и сложного мозга требуются более устойчивые, дифференцированные клетки поддержки[10].

Интернейроны, мигрирующие из ганглионарного бугорка (GE), вступают во взаимодействие с радиальной глией (CP - кортикальная пластинка, VZ - вентрикулярная зона). Из Yokota et al., 2007.

Показано, что переход к фенотипу радиальной глии, сопровождающийся экспрессией FABP7, индуцируется активацией рецепторов Notch 1[11]. в частности, под воздействием белка рилин[12]. Интересно, что Notch 1 в пренатальном периоде стимулирует превращение клеток-предшественников в радиальную глию[13], однако постнатально способствует метаморфозу радиальной глии в астроциты[14].

Впервые радиальные клетки были отмечены в фетальном человеческом мозге ещё в конце XIX века[15][16][17].

По мере эволюционного усложнения структуры мозга, искривления его поверхности, появления извилин и борозд, усиливается роль радиальной глии и радиальной миграции в правильном построении коры: у приматов несколько поколений нейронов биполярной формы передвигаются вдоль её волокон на значительные расстояния, следуя изгибам, в то время как в гладком мозге грызунов путь миграции более прям и короток. У мышей около четверти нейронов коры мигрируют не-радиально, а у человека — менее 10 %[18].

Литература

  • Паско Ракич. «Неуловимые клетки радиальной глии: Историческая и эволюционная перспектива». Обзор. — Elusive Radial Glial Cells: Historical and Evolutionary Perspective. (fulltext PDF)[19].

Примечания

  1. ↑Kirsch F., Krüger C., Schneider A. The receptor for granulocyte-colony stimulating factor (G-CSF) is expressed in radial glia during development of the nervous system (англ.) // BMC Dev. Biol.[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 8. — P. 32. — doi:10.1186/1471-213X-8-32. — PMID18371196. — PMC 2329616. Архивировано 21 июля 2012 года.
  2. ↑Campbell K., Götz M. Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development (англ.) // Trends Neurosci.[англ.] : journal. — 2002. — May (vol. 25, no. 5). — P. 235—238. — PMID11972958. Архивировано 30 июня 2018 года.
  3. ↑Merkle F.T., Tramontin A.D., García-Verdugo J.M., Alvarez-Buylla A. Radial glia give rise to adult neural stem cells in the subventricular zone (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — December (vol. 101, no. 50). — P. 17528—17532. — doi:10.1073/pnas.0407893101. — PMID15574494. — PMC 536036.
  4. ↑Rakic P. Developmental and evolutionary adaptations of cortical radial glia (англ.) // Cereb. Cortex[англ.] : journal. — 2003. — June (vol. 13, no. 6). — P. 541—549. — PMID12764027.
  5. ↑Caltharp S.A., Pira C.U., Mishima N., Youngdale E.N., McNeill D.S., Liwnicz B.H., Oberg K.C. NOGO-A induction and localization during chick brain development indicate a role disparate from neurite outgrowth inhibition (англ.) // BMC Dev. Biol.[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 7. — P. 32. — doi:10.1186/1471-213X-7-32. — PMID17433109. — PMC 1865376. Архивировано 23 июля 2009 года.
  6. ↑Comparison of slow and fast neocortical neuron migration using a new in vitro model. Nichols AJ, Carney LH, Olson EC. BMC Neurosci. 2008 Jun 5;9:50. PMID 18534012
  7. ↑Götz M., Stoykova A., Gruss P. Pax6 controls radial glia differentiation in the cerebral cortex (англ.) // Neuron. — Cell Press, 1998. — November (vol. 21, no. 5). — P. 1031—1044. — PMID9856459. Архивировано 7 августа 2020 года.
  8. ↑Mo Z., Zecevic N. Is Pax6 critical for neurogenesis in the human fetal brain? (англ.) // Cereb. Cortex[англ.] : journal. — 2008. — June (vol. 18, no. 6). — P. 1455—1465. — doi:10.1093/cercor/bhm181. — PMID17947347.
  9. ↑Rakic P. Neurons in rhesus monkey visual cortex: systematic relation between time of origin and eventual disposition (англ.) // Science : journal. — 1974. — February (vol. 183, no. 123). — P. 425—427. — PMID4203022.
  10. ↑Rakic P. A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during evolution (англ.) // Trends Neurosci.[англ.] : journal. — 1995. — September (vol. 18, no. 9). — P. 383—388. — PMID7482803. Архивировано 14 октября 2017 года.
  11. ↑Anthony T.E., Mason H.A., Gridley T., Fishell G., Heintz N. Brain lipid-binding protein is a direct target of Notch signaling in radial glial cells (англ.) // Genes Dev. : journal. — 2005. — May (vol. 19, no. 9). — P. 1028—1033. — doi:10.1101/gad.1302105. — PMID15879553. — PMC 1091737.
  12. ↑Keilani S., Sugaya K. Reelin induces a radial glial phenotype in human neural progenitor cells by activation of Notch-1 (англ.) // BMC Dev. Biol.[англ.] : journal. — 2008. — July (vol. 8, no. 1). — P. 69. — doi:10.1186/1471-213X-8-69. — PMID18593473. Архивировано 25 сентября 2008 года.
  13. ↑Gaiano N., Nye J.S., Fishell G. Radial glial identity is promoted by Notch1 signaling in the murine forebrain (англ.) // Neuron : journal. — Cell Press, 2000. — May (vol. 26, no. 2). — P. 395—404. — PMID10839358. Архивировано 17 октября 2019 года.
  14. ↑Chambers C.B., Peng Y., Nguyen H., Gaiano N., Fishell G., Nye J.S. Spatiotemporal selectivity of response to Notch1 signals in mammalian forebrain precursors (англ.) // Development[англ.] : journal. — 2001. — March (vol. 128, no. 5). — P. 689—702. — PMID11171394.
  15. ↑Magini G. 1888. Sur la nevroglie et les cellules nerveuses cerebraleschez les foetus. Arch Ital Biol 9:59-60.
  16. ↑Ramón y Cajal S (1890) Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat Anz 5:85-95 and 111—119.
  17. ↑Retzius G. 1893. Studien u ¨ ber Ependym und Neuroglia. Stockholm: Bio Untersuch. p 5:9-26.
  18. ↑Letinic K., Zoncu R., Rakic P. Origin of GABAergic neurons in the human neocortex (англ.) // Nature. — 2002. — June (vol. 417, no. 6889). — P. 645—649. — doi:10.1038/nature00779. — PMID12050665.
  19. ↑Rakic P. Elusive radial glial cells: historical and evolutionary perspective (англ.) // Glia : journal. — 2003. — July (vol. 43, no. 1). — P. 19—32. — doi:10.1002/glia.10244. — PMID12761862.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Радиальная_глия&oldid=151821854